宠物陆蟹(Proganochelys)

答案如下：请认真阅读。不枉我翻译的一片苦心

Proganochelys?quenstedti:原颚龟.

在中国贵州省偶然发现的一块化石，承载着解决一个长久的科学之谜的钥匙———龟壳是如何演化和形成的？龟壳的演化史一直是个谜，这种被命名为“半甲齿龟”的动物的骨骼化石终于给科学家们提供了足够的线索。而它的发现者，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员李淳恰好是一个资深的“龟迷”，下面让我们随着他热情的讲述，来探索一下龟类演化的奇妙历史吧。

1　发现?龟壳是个巨大谜团

李淳说，他只是在贵州关岭进行野外踏勘，并没有想专门寻找龟类化石———尽管两年前他曾经在给国家自然科学基金委员会的报告中预期在这一地区有可能发现最早的龟类化石。那是一个偶然的机会，在一处老乡预备用来盖房子的石头堆上，李淳看到第一件标本。当时，它看起来只是一块普通石头罢了。回到北京古脊椎所的实验室内，他开始逐步清理这块化石，在骨骼形状开始暴露的一瞬间，他立刻意识到这就是迄今发现的最古老的龟类化石。

原来，从很小的时候起，李淳就是一个“龟迷”。在小学三年级的时候，李淳就饲养了他的第一只宠物龟———黄缘闭壳龟。这种通常被称为“金头”的宠物龟现在已经相当常见，在当时还是个稀罕物。后来在上世纪90年代初，他在北京官园花鸟市场买到一只龟，他怀疑是传说中已经在中国灭绝的凹甲陆龟，于是想方设法找到当时中国有名的龟类专家黄祝坚，经过黄先生的鉴定，这果然是一只凹甲陆龟，可能是从越南运来的。另外，李淳也养过海南闭壳龟、花龟、花喉水龟等。

这就难怪，李淳立刻意识到这个新发现的价值。龟类的演化一直是脊椎动物进化史上的最大谜团，李淳强调说，这个谜团“就是最大的，连‘之一’都不用加”。

他这么说也并非是完全出于对龟类的偏爱，因为之前发现的最古老的龟类化石“原颚龟”（Proganochelys）已经有了完整的龟壳，几乎与现代的龟类甲壳没有区别，而年代更近的龟类化石也都具有完整的龟壳，所以可以说关于龟壳的起源没有一点线索。另外，由甲壳构造衍生出的一系列奇异特征，使龟类具有与其他四足动物完全不同的身体模式。

2　研究?化石证明腹甲当先

李淳的研究小组把这次发现的古老龟类命名为“半甲齿龟”（Odontochelys?semitestacea），意思是有牙齿、只长了半个壳的龟。通过测量所属地层年代，可以确定这次发现的“半甲齿龟”化石形成于2.2亿年前，一举把龟类的历史向前推进1000万年以上。这种龟类还拥有牙齿，说明它还很原始，除此之外，龟类所有的化石种和现生种都像鸟类一样只有坚硬的喙，却没有牙齿了。

更重要的是这个化石证明了龟壳的演化有两大步。第一步是先形成腹甲，然后特化的脊椎和加宽的肋骨连在一起，再形成背甲。腹甲是由腹肋演化而成的。腹肋不是肋骨，它是在爬行动物皮肤里长条状的骨化组织，这在水生爬行动物中尤其常见。现生的鳄、楔齿蜥等爬行动物还长有腹肋。

半甲齿龟的腹甲已经完全形成，但是它只拥有延伸自脊柱的部分外壳，此外还显示出变宽的肋骨，这就说明它的背部的壳只形成了一半，同时证明了龟类的腹甲先形成。

这一发现使此前关于龟壳形成过程的“小甲板愈合”假说遭到质疑。之前，古生物学界流行的理论认为，龟类祖先的背部皮肤内存在大量的小骨板，然后这些真皮骨板愈合沉到皮肤下，与脊椎和肋骨愈合在一起，形成我们今天看到的龟类的背甲。

那么，龟类为什么会先进化出腹甲呢？这就引出该研究小组的另一个重要结论：龟类起源于水中。

3　推测?龟类祖先来自水中

生活在陆地上的爬行动物不需要腹甲的保护，因为它们的身体多半贴近地面，其敌人几乎不可能从这个位置对它们发动进攻。

李淳等人认为，动物在水生环境中，特别是在游泳时，受到来自身体下方攻击的可能性远远大于来自其上方的袭击。这一点在鱼类身上也表现得很明显，大部分鱼类腹部都是白色的，即所谓“鱼肚白”。这是因为它们很容易受到来自下方的攻击，如果腹部呈现白色，可以与上方的“天色”融为一体，成为“保护色”。龟类的祖先解决问题的方法与鱼类略有不同。它们并不尝试骗过那些危险的攻击者———毕竟不是那么好骗的。它们转向积极防御，发展出腹甲，为腹部的空当提供了保护。经过和现生龟鳖类的比对，研究者认为半甲齿龟的水生程度和现生的甲鱼差不多。

一提到水生的乌龟，大概最容易想起来的就是海龟了。那么，半甲齿龟和海龟又有什么关系呢？李淳说，虽然古生物学家们目前还不能完全确定海龟的演化史，但可以肯定的是，现在的海龟和半甲齿龟是完全不同的。海龟有着适合在水中“飞翔”的鳍状肢，而半甲齿龟长着像鳖那样的爪子。

■?链接

远古巨龟

龟类的历史比恐龙还要久远，在超过两亿年的时间里，曾经产生过很多种龟，如今也有大量的龟类化石出土。下面我们就看看两种著名的史前龟类。

原颚龟　Proganochelys?quenstedti

原颚龟是在半甲齿龟化石发现之前人类发现的年代最久远的龟类化石。

它生活在距今2亿年前的三叠纪晚期。除了头部尚不能缩回壳中等原始特征外，与现代的龟类没有太大的区别。它的牙齿已经消失，两颚也形成角质喙，躯体有了龟壳保护。原颚龟最早发现于德国，1980～1981年间在泰国北部也有发现，中国至今尚未发现原颚龟类。

古巨龟　Archelon?ischyros

史上最巨大的海龟。

第一个古巨龟属化石于1895年被发现，这具化石非常有名，一方面因为它的巨大，另一方面也因为它缺少了右后足，很可能是被什么巨大的掠食者咬掉的。而上世纪70年代的古巨龟属化石是迄今发现的最大龟类化石，它的长度超过4米，鳍状肢的宽度超过4.87米，

古巨龟的体形和当今的海龟非常类似，有着咬力巨大的喙，可能以鱿鱼一类动物为食。

Palaeochersis?talampayensis?古老的陆地龟?化石尺寸：长度70厘米?

地点：阿根廷西北部三叠系地层上部洛杉矶科罗拉多 缺甲类龟鳖目

海龟的故事

在三篇文章写在加拉帕戈斯群岛的GALá最近访问第二，道金斯认为，李察的另一个非凡的动物帮助达尔文的进化论

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李察道金斯的邮件

卫报，星期六26二月2005

上周，“巨龟的故事》描述了祖先陆龟浮动无意中在南美国的殖民á加拉帕戈斯群岛，GAL的错误，随后演变各岛的地方差异和大尺寸对他们所有的人。但为什么假定的殖民者是陆地龟？会不会是简单的猜测，海龟，已在海家，拖到了岛上的海滩，如果产卵，喜欢他们所看到的，呆在陆地上进化成乌龟？不喜欢那件事发生在á加拉帕戈斯群岛的女孩，只有在存在几百万年。

非常喜欢这确实发生了，然而，在所有的祖先陆龟长前多。但是，预期高潮到了海龟的故事-我的三个新的故事第二。顺便说一下，这个词龟是肖伯纳的观察的例子：英国和美国是被同一种语言分开的两个国家。在英国使用，海龟生活在水里，乌龟在陆地上。对美国人来说，是那些生活在陆地龟龟。

有很好的证据表明，所有今天的龟最近的共同祖先，包括那些在美国，内地的澳大利亚，非洲和欧亚大陆，以及Galá加拉帕戈斯，阿尔达布拉巨人，塞舌尔和其他海洋岛屿，本身就是一种陆龟。在其最近的祖先，误导史蒂芬霍金，是龟一路下跌。Galá加拉帕戈斯群岛的各种巨龟是来自南美洲的陆地龟。

如果你回去足够一切住在海水母校所有生命。在演化史的不同点，在许多不同的动物群体转移到土地进取心的人，甚至最干燥的沙漠，以自己的私人海水与他们在血液和细胞液。此外，爬行动物，鸟类，哺乳动物和昆虫，我们看到我们周围的一切，已经成功地从水的其他群体包括蝎子，蜗牛，甲壳类动物如潮虫和陆蟹，千足虫、蜈蚣，SPI德尔斯和他们的亲属和各种蠕虫。我们决不能忘记的植物，没有他们的现有入侵的其他移民的土地不可能发生。

从水到陆涉及生活的各个方面进行了重大调整，从呼吸繁殖：它是通过生物空间很大的旅行。然而，似乎几乎像是反常的，彻底的土地动物好号码后转身，放弃来之不易的陆地是工具，而成群结队回到水了。海豹和海狮（为惊人的驯服GALá加拉帕戈斯海狮等）只走了一部分的方式。他们向我们展示的中间体可能已经像，在极端的情况下，如鲸鱼，海牛的方式。鲸（包括小鲸鱼我们称海豚），和他们的近亲海牛儒艮，不再是陆地动物完全恢复他们的远古祖先的完整的海洋的习惯。他们甚至不上岸繁殖。他们这样做，但是，仍然呼吸的空气，没有研制出任何相当于他们早期的海洋的化身，鳃。

其他的动物，又从土地到水蜗牛，水蜘蛛，水甲虫，GALá加拉帕戈斯企鹅不会飞的鸬鹚，（GALá加拉帕戈斯已在北半球，只有企鹅），海洋鬣蜥（无处但GALá加拉帕戈斯海龟（发现），在周围的水域丰富的）。

鬣蜥善于生存偶然的海洋通道在浮木（记录在西印度群岛），可以毫无疑问的，GALá加拉帕戈斯群岛的海鬣蜥追溯到这样一块生活废料从南美国。最古老的现有á加拉帕戈斯群岛的女孩不比3岁。由于海洋鬣蜥进化在这里并没有其他人，你可能会认为这套在他们返回日期，最大限度地水。这个故事是更复杂的，但是。

Galá加拉帕戈斯群岛，一个接一个，像纳斯卡板块移动，在约10厘米/年，在太平洋的在一个特定的火山热点。由于板块向东，不时的热点冲压通过沿生产线，提供另一个岛。这就是为什么最小的岛屿是向西和向东的古老。但是，在纳斯卡板块继续向东移动的同时，它也正在南美板块之下俯冲。最东端的岛屿沉没在海底，以每年大约一厘米的速度。它是目前已知的，虽然一直向东移动下沉群岛在该区域至少1700万年。现在淹没岛屿本可以为鬣蜥殖民和进化的最初的港口，在该期间内任何时间。我会在他们的原始祖先岛沉没于波涛下面是他们的岛屿跳了很多时间。

海龟回到海上更长的前。他们是，一方面，充分考虑较少比鲸鱼和海牛回到水，海龟仍躺在海滩产蛋。像所有的脊椎动物的海归的水，他们呼吸的空气，但在这部他们去一个比鲸鱼。有些海龟提取更多的氧从水中通过后端的一双室，血管丰富的供应。一个澳大利亚的河龟，事实上，通过呼吸的氧气占多数，作为一个澳大利亚人会毫不犹豫地说，通过它的屁股。

有证据表明，所有的现代的海龟都是由一个陆地祖先最前的恐龙。有两个关键的化石被称为proganochelys?quenstedti和palaeochersis?talampayensis追溯到早期恐龙时代了，这似乎是接近所有现代乌龟的祖先。你可能想知道我们知道动物化石，特别是如果发现只是片断，住在陆地或在水中。有时这是很明显的。鱼龙爬行动物时代的恐龙，散热片，流线型的身体。化石看起来像海豚，他们肯定像海豚，在水。海龟是一点不明显。告诉一个整洁的方法是通过测量它们的前肢骨骼。

乔伊斯和贾可Gauthier，在耶鲁大学，花了三个关键的测量在71种活海龟和陆龟的手臂和手的骨头。他们用一种三角坐标纸绘制在一个三的测量。瞧，所有的陆地龟物种形成紧密的聚集点在三角形的上部；所有的水鳖群下部的三角图。没有重叠，除非他们增加了一些物种，花时间在水和土地。当然，这些两栖物种的出现，在三角图，一半的“湿团”和“干集群之间”。那么，明显的下一步：哪里的化石呢？手中的体育quenstedti和P.?talampayensis离开我们毫无疑问。图上的点在干集群厚是正确的。这些化石是陆地龟。他们来自时代之前，我们的海龟回到水。

你可能会认为，因此，现代的陆龟可能留在土地自从那些早期地球的时代，因为大多数哺乳动物都经过几人回到大海。但显然不是。如果你画出所有的现代乌龟和陆龟家族树，几乎所有的分支是水。今天的陆龟组成一个独立的分支，深嵌套组成的水栖龟分支之间。这表明，现代陆龟没有留在土地以来连续第quenstedti和P.?talampayensis时间。相反，他们的祖先是在那些回到水，他们再回到土地中出现的（相对）更近的时候。

陆龟因此表现出显著的双回路。同所有的哺乳动物，爬行动物和鸟类，他们的祖先是海洋鱼类和之前不同的更多或更少的蠕虫状生物追溯，还是在海上，到原始菌。后来的祖先生活在陆地，在那里呆了几代人的一个非常大的数。后来的祖先演化出回水成为海龟。最后他们重新回到陆地龟，其中的一些，但不是半乳糖á加拉帕戈斯巨人，现在生活在干旱的沙漠。

我已经描述了DNA为“死亡”的遗传的书。由于自然选择的方式来工作，有一种感觉，一种动物的DNA是一个文本描述的世界中，它的祖先是自然选择。一条鱼，死去的祖先遗传书描述了海洋。我们和大多数哺乳动物，这本书的前几章是海洋里的所有设置和后来的所有土地。鲸鱼，海牛，海洋鬣蜥，企鹅，海豹，海狮，龟，龟，显著，这本书讲述他们的史诗回到试验场三分之一节他们遥远的过去，海。但对于陆龟，也许是唯一的，但本书致力于最终还是四分之一段？-再度出现，却又一次次地。会有另一种动物的人死亡的遗传的书是一个重写本多进化逆转？

·李察道金斯的新书，祖先的故事，是一个Chaucerian朝圣的进化历史。朝圣者是生物，他们的故事来说明进化的一些基本原则。本文将是如果作者写了它后，在书中，而在他个人的岛屿朝圣。